郭保卫 王 岩 蔡嘉鑫 唐 健，2 唐 闯 胡雅杰 邢志鹏 张洪程，*
（1扬州大学水稻产业工程技术研究院/江苏省作物栽培生理重点实验室/江苏省粮食作物现代产业技术协同创新中心，江苏 扬州 225009；
2贵州省兴仁市农业农村局，贵州 兴仁 562300）
机械化移栽是水稻（OryzasativaL.）生产的必然方向。近年来双季稻区机插技术发展迅速，机插已成为双季稻机械化种植的主要方式［1］。随着水稻生产提质增效的发展要求，优质晚稻品种应用越来越多［2］。光合作用是作物产量形成的基础，作物产量的90%以上来自光合作用过程中形成的有机物［3］。随着产量的提高，光合物质生产量随之增加，尤其是生育后期物质生产能力提高［4］。
氮素是水稻生长所必需的肥料，在作物光合物质生产、分配与转运中起着重要作用［5］。关于氮肥施用对水稻光合物质生产及分配等的影响已有较多报道。高产水稻品种的高产源于花后较高的干物质积累量和转运率［6］。适当增加施氮量可提高叶面积指数和干物质积累量，使水稻在抽穗期维持较高的叶片干物质分配比例和单茎叶片重，提高后期物质积累对产量的贡献率［7］；
梁红芳等［8］研究发现，与减量施氮相比，常量施氮时水稻中后期可获得较高的株高和地上部干物质量，总体上增加叶片、茎秆和叶鞘的生物量及分配比例。也有研究认为茎鞘干物质转运量对氮肥的响应因品种而异，陈雷等［9］认为随着施氮量的增加，拔节期至抽穗期、抽穗期至成熟期干物质积累量先增后减，茎叶转运率整体上呈现先减后增趋势，杨林生等［10］则认为随着施氮水平的提高，水稻干物质快速累积持续期延长，干物质累积量增加，叶片干物质转运量先增加后降低，但对茎鞘干物质转运均无明显影响。我国多数优质稻品种存在抗倒能力差、单产水平不高等问题，种植者为了追求高产往往施肥过高，特别是重施氮肥，不利于干物质的高效生产与积累，也不利于优质丰产形成［11］，而机插下的秧苗因秧龄短、个体小，上述问题更突出。
尽管前人对氮肥施用下水稻物质生产的研究较多，但关于机插条件下优质双季晚稻光合物质生产、分配、转运特性对氮肥响应方面的研究相对偏少。为此，本试验以双季稻区机插优质晚稻品种为材料，比较不同施氮量下各优质晚稻品种叶面积指数及干物质积累、分配、转运等特征的差异，明确机插优质晚稻光合物质生产对氮肥的响应特征，旨在通过氮肥合理施用来优化机插优质双季晚稻的光合物质生产，进而为优质品种的优质丰产提供技术参考。
1.1 试验地点及材料
试验于2017—2018年在江西省上高县泗溪镇曾家村进行。该地年降水量为1 630 mm，年均日照时数1 730 h，年均温度18.5 ℃。试验田前茬为早稻，土壤质地为砂壤土，地力中上等。试验地土壤养分参考《土壤农化分析》［12］测定，土壤有机质含量24.46 g·kg-1、速效氮85.06 mg·kg-1、速效磷47.22 mg·kg-1、速效钾71.69 mg·kg-1。
以杂交籼稻泰优398（广东省农业科学院水稻研究所、江西现代种业有限责任公司选育）、天优华占（中国水稻研究所、中国科学院遗传与发育生物学研究所、广东省农业科学院水稻研究所选育）、常规籼稻黄华占（广东省农业科学院水稻研究所选育）和美香新占（江西兴安种业有限公司、深圳市金谷美香实业有限公司选育）4个优质双季晚稻品种为试验材料。
1.2 试验设计
采用裂区设计，以施氮（纯氮）水平为主区，设置0（N0）、135（N1）、180（N2）、225 kg·hm-2（N3）4 个施氮水平，以品种为裂区。小区面积为20 m2，3次重复。不同施氮处理间做埂隔开，用塑料薄膜覆盖埂体，保证各小区单独排灌，防止串肥。
2017 和2018年播种日期分别为6 月28 日和6 月27 日，采用流水线基质育秧，每盘播干种100 g，于4.5叶期移栽，两年移栽日期分别是7月20日和7月16日，采用人工模拟毯苗机插，栽插行株距为25 cm×13 cm，每穴2 苗。氮肥按基肥∶蘖肥∶穗肥=5∶2∶3 的比例施用，分蘖肥于移栽后7 d 一次性施用，穗肥于倒四叶时期施用。磷肥为P2O5，用量为60 kg·hm-2，钾肥为K2O，用量为120 kg·hm-2，磷肥一次性基施，钾肥分别于移栽前、穗肥期等量施入。移栽至有效分蘖期，田间保持浅水灌溉；
当群体茎蘖数达预期穗数80%时开始排水轻搁田，待田间丰产沟不见水时再灌溉，直至拔节期；
拔节期至成熟期湿润灌溉，干湿交替，周而复始直到成熟前1 周。其他栽培管理措施按照优质高产要求统一实施。
1.3 测定项目与方法
1.3.1 叶面积指数 分别于拔节期、齐穗期、成熟期，按每小区茎蘖数的平均值取代表性植株3 穴，用直尺量取叶片长与宽，采用长宽系数法测定叶面积指数（leaf area index，LAI）［13］。按照公式（1）计算叶面积衰减幅度。
1.3.2 干物质量 测定叶面积指数后的样品用来测定干物质量，其中齐穗期、成熟期的植株样品按茎鞘、叶和穗三部分分开袋装，105 ℃杀青30 min，80 ℃烘干至恒重，测定各器官干物质量。
1.3.3 实际产量测定 在成熟期，每小区收割50 穴稻株实收计产。
1.4 数据统计分析
按照公式（2）～（5）计算以下各指标：
式中，LAI1、LAI2为前后两次测定的叶面积指数；
t1和t2为前后2次测定的时间，d。
式中，W1和W2为前后2 次测定的干物质量；
t1和t2为前后2次测定的时间，d。
式中，LAI1和LAI2为前后两次测定的叶面积指数；
W1和W2为前后2次测定的干物质量；
t1和t2为前后2次测定的时间。
采用Microsoft Excel 2016 录入、整理和计算数据，运用DPS 软件进行方差分析，采用最小显著性差异（least significant difference，LSD）法进行数据间的多重比较。
2.1 氮肥施用量对优质晚稻叶面积指数的影响
由表1 可知，拔节期各品种叶面积指数均随氮肥施用量的增加而增加，其中N3、N2、N1 处理均显著或极显著高于N0 处理，除了2018年的天优华占外，各品种N2、N3 处理间无显著差异。齐穗期各品种总叶面积指数和高效叶面积指数均随施氮量增加呈先增后减的趋势，且均在N2 处理达到最大值，除2018年的天优华占和黄华占外，N2处理各品种的总叶面积指数和高效叶面积指数均显著或极显著高于N1 和N0 处理，在部分品种上与N3 处理也有显著差异。成熟期叶面积指数与齐穗期表现规律一致，均在N2处理时达到最大值，且N3 与N2 处理间无显著差异。两年间各品种叶面积指数衰减幅度均随施氮量增加而逐渐下降。
表1 不同氮肥施用量下机插优质晚稻的叶面积指数Table 1 Leaf area index of mechanical transplanting high quality late rice under different nitrogen application rates
2.2 氮肥施用量对优质晚稻单茎与各器官干物质积累的影响
由表2 可知，随着施氮量的增加，两年间各品种拔节期单茎干物质量总体呈增加趋势；
齐穗期单茎干物质量表现为N3、N2＞N1＞N0；
成熟期单茎干物质量整体呈先增后减的趋势，除2017年的美香新占外，均在N2下达到最高，N2、N3 处理均与N0 差异显著，多数也与N1差异显著。从各器官干物质量看，齐穗期与成熟期单茎茎鞘干物质量、单茎叶干物质量与单茎穗干物质量均表现为N3、N2＞N1＞N0，其中，N2、N3 处理单茎茎鞘干物质量、单茎穗干物质量多与N1、N0 差异显著或极显著，N2 与N3 处理间的单茎茎鞘干物质量无显著差异，除2017年的美香新占和2018年的黄华占外，成熟期N2处理的单茎穗干物质量极显著高于N3处理。
表2 不同氮肥施用量下机插优质晚稻各生育时期单茎干物质量及中后期物质分配Table 2 Dry weight of aboveground part per stem and matter distribution of mechanical transplanting high quality late rice in the middle and late stages under different nitrogen application rates/g
2.3 氮肥施用量对优质晚稻干物质阶段积累及比例的影响
由表3可知，不同氮肥水平间，各品种播种至拔节期和拔节至齐穗期干物质积累量均表现为N3＞N2＞N1＞N0，其中，播种至拔节期各处理间差异显著或极显著，除了2018年的美香新占外，各品种拔节至齐穗期干物质积累量在N2、N3处理间无显著差异，但均显著高于N0处理。齐穗至成熟期干物质积累量在不同氮肥水平间表现为N2＞N3＞N1＞N0，N2 处理与N0、N1 处理间差异显著或极显著，除2017年的泰优398外，各品种在N3和N2处理间无显著差异。从阶段干物质积累量比例来看，随着施氮量的增加，各品种播种至拔节期干物质积累量比例逐渐增加；
拔节至齐穗期则逐渐降低；
齐穗至成熟期呈先增加后降低趋势，且在N2处理达到最大。
表3 不同氮肥施用量下机插优质晚稻的干物质积累量及比例Table 3 Dry matter accumulation of mechanical transplanting high quality late rice under different nitrogen application rates
2.4 氮肥施用量对优质晚稻光合势、群体生长率和净同化率的影响
由表4 可知，随着施氮量的增加，各品种播种至拔节期和拔节至齐穗期的光合势逐渐增加，其中N2、N3与N1、N0 处理差异显著或极显著；
齐穗至成熟期光合势呈先增后减趋势，在N2 处理下最高；
播种至拔节期群体生长率与光合势的变化规律一致，除了2018年的黄华占外，各品种处理间差异显著或极显著。拔节至齐穗期和齐穗至成熟期群体生长率均在N2 处理下最高，且与N0处理差异显著或极显著，与N1处理部分达到显著差异。对于净同化率而言，各品种播种至拔节期净同化率随施氮量的增加而增加，且N2与N1、N0处理差异显著或极显著，部分品种在N2 与N3 处理间无显著差异。拔节至齐穗期和齐穗至成熟期的净同化率整体均随施氮量的增加而降低。
表4 不同氮肥施用量下机插优质晚稻的光合势、群体生长率和净同化率Table 4 Photosynthetic potential，crop growth rate and net assimilation rate of mechanical transplanting high quality late rice under different nitrogen application rates
2.5 氮肥施用量对优质晚稻穗后物质转运特征的影响
由表5可知，随着施氮量的增加，除2017年的黄华占外，各品种齐穗后茎鞘输出量、输出率和转化率均呈现先降后升趋势，且美香新占、泰优398 两品种齐穗后茎鞘输出量、输出率在N2与N3处理间无显著差异；
齐穗后叶片输出量、输出率与转化率整体呈下降趋势，N2、N3 处理分别与N1、N0 处理整体差异显著，部分指标在N2、N3处理间差异显著。
表5 不同氮肥施用量下机插优质晚稻齐穗后单茎茎鞘和叶片输出与转运Table 5 Dry matter export and transformation from leaves，stems and sheaths of mechanical transplanting high quality late rice under different nitrogen application rates
2.6 氮肥施用量对优质晚稻产量的影响
由图1 可知，各优质晚稻品种产量均在N2 处理下最高，其次是N3，且N2 与N3 处理间无显著差异，二者均显著高于N1 与N0。N2 处理下各品种产量较N0 增加了22.0%～57.4%，其中美香新占、天优华占、黄华占的增幅达30%以上。与最高产的N2 处理相比，N1 处理各品种产量下降了5.5%～12.1%。
图1 不同氮肥施用量下机插优质晚稻产量Fig.1 Yield of mechanical transplanting high quality late rice under different nitrogen application rates
3.1 氮肥施用量与机插优质晚稻物质生产特性的关系
叶面积指数、光合物质生产、干物质积累等群体特征与作物产量密切相关［14-15］。叶面积指数和光合势能够较好地反映作物群体大小和光合时间长短，与群体光合作用和物质生产密切相关。叶面积指数是群体光合生产能力的重要指标及能量和物质积累的基础。较大的叶面积指数有利于抽穗前的物质生产和抽穗后光合势的提高［16］。施氮显著影响水稻群体特征和光合物质生产，进而影响产量形成［7］。前人研究表明，在一定的施氮量范围内，总生物量随施氮量的增加而增加，但过多施用氮肥会造成水稻生长过于繁茂，个体质量变差，最终使有效光合物质生产量下降［17］。机插秧秧苗素质较人工移栽和抛秧低，移栽后返青活棵慢，导致生育期延长，使得无效分蘖和无效光合叶面积增加，增施氮肥调控余地较人工移栽和抛秧等大苗移栽水稻要小［18］。本研究中，机插优质晚稻齐穗期与成熟期叶面积指数及齐穗至成熟期的光合势均在施氮量为180 kg·hm-2时最高，为优质晚稻中后期的光合能力、光合物质生产及积累量奠定了强源。各关键生育阶段物质积累量合理、积累比例协调是水稻高产的前提［19］，凌启鸿［20］研究认为抽穗至成熟期的干物质积累量是衡量水稻群体质量的核心指标，与产量呈极显著正相关，即水稻产量取决于抽穗至成熟期光合物质的生产能力。群体生长率反映干物质的日生产量，是描述群体生长的重要指标，Chen 等［21］也认为较高的群体生长率和光合物质积累利于水稻品种扩容强库，进而获得高产。本试验中，在180 kg·hm-2施氮量下，优质晚稻齐穗期和成熟期群体生长率最高，净同化率也较高，齐穗期至成熟期阶段的干物质积累量最高，最终产量也最高。可见，齐穗后的强物质生产能力和高光合物质积累量为优质晚稻的高产奠定了丰厚的物质生产基础。
氮肥施用与水稻物质生产密切相关，增加施氮量可促进分蘖盛期干物质的积累，但过量施氮会影响生长后期干物质的积累［22］。也有研究认为中后期施用氮肥的多少与土壤地力相关，适宜施氮量利于提高有效物质生产进而提高水稻产量［23］。邓安凤等［24］研究认为抽穗至成熟期总干物质积累量、群体生长率、群体叶面积随施氮量的增加而提高。这些研究结果的差异可能与施肥总量及品种吸肥、耐肥特性有一定关系。本研究发现，随着施氮量的增加，机插优质晚稻播种至拔节与拔节至齐穗期的干物质积累量逐渐增加，而齐穗至成熟期则呈先增加后降低的趋势，并在施氮量180 kg·hm-2时达到最高。齐穗至成熟期干物质积累量高为籽粒灌浆提供了充分的物质，是机插优质晚稻高产形成的重要特征，也是高产的调控途径。拔节至齐穗期和齐穗至成熟期群体生长率在施氮量为180 kg·hm-2时最高，这种高的群体生长特性利于机插优质晚稻中后期积累更多的光合产物，进而满足高产需求。适宜施氮量能保证优质双季晚稻有较高的叶面积指数、光合势和群体生长率，并保持良好的群体结构，利于后期植株光合能力的提高和光合产物的积累，同时可促进水稻分蘖成穗，增加有效穗和成穗率，最终提高产量［25-26］。本研究发现，从产量增幅看，各优质晚稻品种N2处理较N0的增幅均达到22.0%以上，其中美香新占、天优华占、黄华占的增幅达30%以上。低氮（N1）和高氮（N3）处理下的产量均低于N2处理。由此说明，施氮量过高或过低均不利于机插优质晚稻物质生产能力的提高，进而不利于高产的形成。
3.2 氮肥施用量与优质晚稻穗后物质分配与转运特征的关系
水稻茎鞘贮藏物质是灌浆的重要物质来源之一，抽穗后茎鞘的物质转运与各器官物质分配、产量形成密切相关［27］。高产大库容量水稻抽穗前和结实期的干物质量均显著高于低产小库容量水稻，地上部干物质量亦是如此，且大库容量品种成熟期分配到根系、茎鞘叶中的干物质比例较小，分配到穗中的干物质比例较大，经济系数较高［28-29］。水稻籽粒产量90%来自穗后功能叶光合物质的积累［30］。有研究认为，更高产水稻主要得益于更多的穗后光合生产物质，而非更多的穗前茎鞘积累物质的转运，如吴桂成等［31］发现水稻超高产群体抽穗至成熟期物质输出量、输出率与转运率较高产群体降低，这与超高产水稻在生育后期较强的光合系统与较高的群体物质生产能力有关，陈鸽等［32］认为施氮量增加虽提高了水稻叶片物质输出率，但茎鞘物质变化不显著。姜红芳等［33］则认为高产高效施肥模式下齐穗后叶、茎、鞘的物质输出量、输出率、转化率高，即齐穗期至成熟期光合生产和干物质转化效率提高。楊重法等［34］、Pal 等［35］也认为加强花前干物质累积量并促进其向穗部转运，可有效提高产量。王海月等［26］认为高产高效施肥既可提高后期干物质的累积，也利于茎鞘、叶片中养分向穗部的转运。前人这种研究差异可能与各地产量水平、品种特性等有关。本研究中，增施氮肥提高了优质晚稻齐穗后茎鞘、穗部干物质量与产量，但降低了齐穗后物质输出量与转运率，如在施氮量为180 kg·hm-2时产量最高，物质输出量与转运率最低，说明适宜施氮量能塑造高光效群体，并使其以较强的光合能力产出较多的光合物质来满足籽粒充实之需，不需要过度依赖茎鞘物质转运到籽粒中，使得茎鞘保持一定的干物质积累量，进而增强群体抗倒能力。Xu等［36］研究发现增加氮肥施用可显著提高水稻节间的物质转运量，保持成熟期节间较高的非结构性碳水化合物含量，但晚籼稻品种后期较粳稻早衰快，茎秆细软，易倒伏［37］，过高的施氮量又不利于高质量群体的塑造。关于机插优质晚籼稻氮肥的科学调控，不仅要保障生育后期较高的群体干物质量，为高产奠定基础，还要注重茎鞘中贮藏物质输出与转运的协调统一，保证茎鞘强度以提高抗倒能力。通过合理施肥可提高穗后光合物质生产能力和物质生产量，避免籽粒充实中过多依赖茎鞘输出而造成倒伏风险。生产上过度施肥造成小分蘖多、单茎偏小，反而降低了穗后有效光合物质再生产量，减少了茎秆充实的物质量，造成茎秆细弱从而增加倒伏风险，这也是过度施氮群体易倒伏的原因。
随着施氮量的增加，机插优质晚稻拔节期LAI、光合势、群体生长率及齐穗前阶段干物质积累量提高；
齐穗后叶面积衰减幅度增加；
齐穗期和成熟期LAI、光合势、群体生长率及齐穗后干物质积累量先增后减，并在180 kg·hm-2施氮量下达到最高。同时，该施氮量下齐穗期、成熟期单茎与各器官干物质量较高，茎鞘与叶片输出量、输出率与转化率低，产量最高。综上，180 kg·hm-2施氮量下优质晚籼稻齐穗后光合物质生产能力强，干物质积累量高，利于实现高产。